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Extrait de "Annales des sciences naturelles 1853"

 

Note sur les feuilles ramifères de tomates.

De Monsieur F. Duchartre

 

La plupart des botanistes de nos jours admettent un certain nombre de principes généraux, déduits de l'observation, qui leur servent de guide dans l'étude de l'orgonographie végétale. Pour eux, les organes des plantes se classent tous en deux catégories : l'axe et les appendices, c'est à dire d'un côté la tige avec la racine, de l'autre la feuille avec les parties qui n'en sont que des modifications. L'axe constitue la partie fondamentale du végétal, tandis que la feuille vient compléter celui-ci n lui prêtant le secours de son activité vitale. C'est uniquement de l'axe et sur l'axe que naissent les appendices ou les organes appendiculaires, et de là résulte un moyen sûr pour déterminer la nature réellement axile de certaines expansions, que leur apparence foliacée pourrait faire méconnaitre, mais sur lesquelles on voit naitre des feuilles ou des fleurs. Si les organes appendiculaires ne donnent pas naissance à d'autres productions du même ordre qu'eux, à plus forte raison ne peuvent-ils développer des formations d'ordre supérieur, c'est à dire de nature axile.

Ce dernier principe étant l'expression fidèle de ce que nous montre la marche naturelle de la végétation, les faites anormaux qui se trouvent en opposition avec lui acquièrent par cela même un haut intérêt. Ainsi s'explique et se justifie le soin avec lequel on s'est attaché à les recueillir. Mais il me semble que, parmi les faits de ce genre acquis aujourd'hui à la science, plusieurs sont beaucoup moins anormaux qu'on ne serait d'abord porté à le croire, et constituent seulement des modifications assez légères dans l'ordre naturel du développement des organes. Un examen rapide de ceux qui, à ma connaissance, ont été décrits jusqu'à ce me permettra, je l'espère, de justifier l'assertion que je viens d'émettre.

Les exemples de feuilles donnant naissance à des tiges ou des branches peuvent être cherchés dans les procédés de multiplication des plantes par les feuilles, ou en d'autres termes, dans les boutures de feuilles, ainsi que dans les développements monstrueux qui se présentent quelques fois dans la nature.

Les boutures de feuilles, qui ont si vivement excité l'attention des botanistes et des horticulteurs, depuis Mandirola et Agricola jusqu'à nos jours, ne me paraissent pas aller contre le principe général relatif à la production des axes dans les plantes.

En effet aujourd'hui que ce genre de bouturage a été appliqué à des plantes variées, il est reconnu que les tiges qui en naissent prennent généralement leur origine sur une petite masse cellulaire développée par la feuille-bouture sous l'influence du sol humide, ou sur un bourrelet, comme on le dit ordinairement.

Cette petite masse cellulaire devenant le siège d'un développement spécial, produit des racines et une tige, dont la naissance  est ainsi, en réalité, indépendante de la feuille elle-même. Cette observation se trouvait déjà consignée dans l'ouvrage d'Agricola ; récemment elle a été reconnue et exprimée dans sa généralité par M. Neumann. Puisque ce n'est^pas de la feuille elle-même, mais bien d'une production émanée d'elle qu'est sortie la nouvelle tige, et qu'en outre son développement est favorisé, sinon même amené par une formation de racines, je ne pense pas qu'on puisse voir dans ces boutures des exemples de feuilles véritablement axifères.

Quant aux exemples de productions axiles prenant naissance sur la surface même des feuilles, je les rangerai sous deux classes différentes :

    1° Le plus souvent, on voit se produire sur la feuille un petit corps celluleux qui s'organise peu à peu, se renfle, prend plus ou moins régulièrement la forme arrondie ou ovoïde ; en un mot, devient véritablement bulbille. Si les circonstances extérieures sont favorables au développement de ce corps, il se comporte absolument comme les autres bulbilles qui prennent naissance sur l'axe chez plusieurs espèces végétales, et il croit en une nouvelle plante. Seulement ce développement des bulbilles foliaires en une nouvelle plante est favorisé ou même amené par l'émission de racines, qui donnent au jeune individu une existence indépendante. Cette indépendance est d'ailleurs nécessaire, puisque généralement ces petits corps ne tardent guère à se détacher de la feuille qui les a produits.

    2° Dans d'autres cas, qui paraissent être infiniment plus rares, cette indépendance n'existe à aucune époque ; on ne voit aucune production intermédiaire ni auxiliaire, pas plus de bulbilles que de racines ; un bourgeon ordinaire naît et se développe sur une feuille, absolument comme il l'aurait fait sur une tige. Ce cas me parait être bien plus remarquable que le premier ; les feuilles qui le présentent me paraisse être les seules réellement et rigoureusement axifères.

    Cette distinction établie, examinons rapidement les exemples connus de moi, de feuilles sur lesquelles sont nés des bourgeons, afin de déterminer celle des deux catégories à laquelle chacun d'eux appartient.

    Je commencerai par mettre à part les faits relatifs aux feuilles qui ne donnent naissance à des bulbilles qu'après une action mécanique exercée sur elles. Vers la fin du siècle dernier, Hedwig en a vérifié et décrit un exemple remarquable fourni par l'Eucomis regia, et qui avait été remarqué pour la première fois par le docteur Pott. MM. Poiteau et Turpin ont observé, en 1826, un fait analogue sur l'Ornithogalum thyrsoides. Chez l'une et l'autre de ces plantes, les feuilles n'ont donné naissance à des bulbilles que lorsque, après avoir détachées de la plante, elles ont été comprimées entre des feuilles de papier.

    On peut, je crois, rattacher au même ordre de faits la production de bulbilles soit sur des Oignons entiers (particulièrement de Jacinthe) qu'on a d'abord coupés transversalement, soit sur des écailles ou des fragments de bulbes qu'on a détachés et posés sur de la terre humide.

    Ces faits particuliers mis de côté, il reste encore, dans la première classe établie plus haut, ceux dans lesquels on voit des feuilles produire des bulbilles, sans qu'une action mécanique, au moins aussi énergique, paraisse intervenir pour les y déterminer. En voici les exemples connus de moi :

    Le Malaxis paludosa se charge fréquemment à l'extrémité de ses feuilles de petites bulbilles qui, avant de se détacher, s'allongent quelque peu, et montrent même deux ou trois graines de feuilles rudimentaires. Ces petits corps sont sur cette plante un moyen facile et probablement habituel de multiplication.

    Quelques plantes dicotylédones jouissent de la faculté de développer des bulbilles sur leurs feuilles. Sous ce rapport, le Bryophyllum calycinum DC. a fixé depuis longtemps l'attention des botanistes. On sait que dans les angles rentrants du contour de ses feuilles se développent fréquemment des bulbilles plus ou moins volumineux, et qui, sous l'influence de l'humidité de l'air ou du sol, ne tardent pas à émettre des racines, ainsi qu'une pousse aérienne. ( voir les travaux de De Candolle. NDLR) Ce développement a lieu soit pendant qu'ils tiennent encore à la plante, soit après qu'ils en ont été séparés.

Le Cresson de fontaine (Nasturlium officinale) et la Cardamine des près (Cardamine-pratensis Lin.) présentent fréquemment la même particularité. Chez elles, les bulbilles naissent sur la face supérieure des folioles et presque toujours à la base, rarement vers le milieu de celle-ci. M. Julius Muanter a reconnu que le point où naissent ces petits corps chez la Cardamine est celui où les deux nervures inférieures se détachent de la côte médiane. Le développement de ces bulbilles en un nouvel individu ne diffère en rien de celui que présentent les corps analogues chez le Bryophyllum ; il repose également sur la production de racines. Il en a été de même des bulbilles observées par Dutrochet sur une feuille de Ranunculus bulbosus. Enfin il en est encore de même du développement des productions analogues qui se montrent sur la surface des feuilles de certaines Aroides, des frondes de plusieurs Fougères, etc.

    Dans tous les cas que je viens de rapporter, il y a production de bulbilles et, par eux, d'un nouvel individu Drosera intermedia indépendant, qui peut bien rester quelque temps fixé à la plante-mère (par exemple, celle des Mangliers), mais qui donne réellement un végéta entier que du moment où elle prend elle-même son aliment par ses racines.

    Les choses sont tout autres dans la seconde classe de faits que j'ai distinguée. Ici cette indépendance d'existence, ces racines qui la procurent n'existent pas. Les productions nouvelles qui prennent naissance sur les feuilles y restent constamment et nécessairement attachées. Regardons pour un moment ces feuilles comme des tiges, dont elles usurpent du reste le rôle, et nous pourrons dire que leurs productions sont simplement des branches nourries par elles. Il me semble que la différence entre le cas précédent et celui-ci est complète, et que l'anomalie, l'effacement du caractère essentiel des organes appendiculaires, sont ici beaucoup plus marqués.

    Or, parmi les exemples connus de feuilles devenues le point de départ de productions nouvelles, je n'en vois qu'un seul qui doive probablement être rangé dans cette seconde catégorie : c'est celui du Drosera intermedia, observé MM. Naudin et Aug. Saint-Hilaire. Ici, en effet, il ne parait pas que les deux très petites tiges feuillées, qui s'élevaient sur la surface d'une même feuille de cette plante, aient produit la moindre racine, ni qu'elles soient provenues du développement d'un bulbille. A ce premier fait, je puis maintenant en ajouter un autre infiniment plus caractérisé, et qui me parait mériter de fixer l'attention des botanistes, tant en lui-même que par les conséquences plus générales auxquelles il peut conduire.

    Dans un jardin de botanique agricole, dont j'avais été chargé cette année de diriger la création à l'Institut agronomique de Versailles, les Tomates étaient représentées par sept variétés différentes : c'étaient les Tomates cerises rouge et jaune (Lycopersicon cerasiforme Dun.), la Tomate poire rouge (L. pyriforme Dun.), et quatre variétés de Tomates à fleurs monstrueuses et à gros fruit toruleux, jaune dans une, rouge dans les trois autres (L. esculentum Mill.). Pour chacune de ces variétés, on cultivait quatre ou cinq pieds qui, sous l'influence d'un sol préparé depuis plusieurs années par une culture jardinière, végétaient avec une vigueur peu commune. La mise en terre de ces plantes avait été un peu tardive, à cause du retard que la plantation du jardin lui-même avait éprouvé par l'effet de circonstances particulières. Cependant, vers la fin du mois de juillet, elles avaient toutes bon nombre de feuilles entièrement développées, et dès ce moment je commençai à voir sur celles-ci la végétation remarquable qui fait le sujet de cette note.

    Comme on le sait, les trois espèces de Tomates de nos jardins, admises aujourd'hui par M. Dunal, et, avec lui, par la plupart des botanistes, se ressemblent entièrement quant aux organes de la végétation et ne diffèrent entre elles que par leur fleur et leur fruit. Les Tomates cerise et poire ont les fleurs pentamères et le fruit normal, c'est à dire à deux loges, tandis que la Tomate habituellement cultivée dans nos potagers, porte des fleurs monstrueuses par augmentation du nombre des parties dans chacun de leurs verticilles, et produit des fruits irréguliers, toruleux à l'extérieur, creusés à l'intérieur de loges nombreuses. Cette différence dans la fleur et le fruit en entraîne probablement d'autres dans la marche de la végétation ; car c'est uniquement sur les deux premières de ces espèces, la Tomate cerise et la Tomate poire, que j'ai observé le phénomène dont je vais donner la description.

    Ce phénomène consiste dans le développement sur les feuilles de ces plantes de bourgeons, qui se sont immédiatement allongés en rameaux. Ces rameaux, souvent d'une vigueur remarquable, se sont chargés de feuilles, de fleurs, absolument comme ceux qui sortent normalement des aisselles des feuilles, et de leur végétation n'a été arrêtée que par les premières gelées de l'automne. Plusieurs d'entre eux ont eu le temps d'acquérir une longueur d'environ 2 décimètres, et je ne doute pas que, sans l'arrivée des premiers froids, leurs fleurs, qui étaient semblables à celles des rameaux ordinaires, n'eussent noué et n'eussent donné des fruits. Chez les Tomates cerises, surtout chez la variété à fruit jaune, cette production de rameaux sur les feuilles adultes a été extrêmement fréquente. On aurait pu dire que, l'anomalie était habituelle. Le fait était déjà plus rare chez la Tomate poire ; enfin un examen attentif, d'environ quinze pieds des variétés à fruit toruleux placés tout à côté des premiers, ne m'a fait découvrir qu'une seule feuille, sur laquelle un développement analogue se fût produit; encore même cette feuille avait été coupée accidentellement, et se trouvait réduite par cette sorte de taille accidentelle à un cinquième au plus de sa longueur naturelle.

    Les feuilles des Tomates sont très divisées ; elles présentent un axe médian, sur les côtés duquel s'attachent et de petites folioles inégales entre elles, et des pétioles secondaires allongés, chargés à leur tour de folioles, c'est à dire des pinnules. Elles rentrent, en un mot, dans la catégorie des feuilles qu'on nomme décomposées, interrupte - pennées. Pour M. Dunal et divers autres botanistes, les folioles de ces feuilles ne sont que des divisions profondément séparées ou des segments. Le pétiole commun, qui porte les pinnules et des folioles inégales (ou la côte médiane, si ces feuilles sont regardées comme simples), est arrondi en dessous, aplani en dessus, où se trouvent deux sillons longitudinaux séparès par une saillie médiane généralement assez marquée.

    C'est à l'angle très ouvert, formé par les pinnules avec le pétiole commun ou à l'aisselle des pinnules, qu'ont eu lieu les développements de rameaux ; seulement le fait ne s'est produit que vers le milieu de la longueur des feuilles, rarement près de leur base, jamais vers le sommet. Assez souvent une feuille n'avait donné qu'un seul rameau ; celui-ci a pris parfois alors un développement considérable, et le pétiole commun a même fini dans quelques cas par se couder au point d'où sortait cette production vigoureuse. Sur d'autres feuilles, j'ai observé deux rameaux ; sur d'autres enfin, j'en ai trouvé quatre, comme sur celle que représente la figure (en haut de page NDLR), même quelquefois avec le commencement d'un ou deux autres. Dans le cas de feuilles à deux et à quatre rameaux, ceux-ci étaient placés presque par paires, c'est-à-dire à la base de pinnules rapprochées deux par deux.

    La production des rameaux a été constamment annoncée parla formation d'un mamelon arrondi et coloré en vert tendre à l'aisselle de la pinnule. La portion saillante de ce mamelon était uniquement celluleuse. Bientôt sur ce point de sa surface s'est élevé le bourgeon, qui s'est immédiatement allongé en rameau. Les choses se sont donc passées là comme elles ont lieu à l'aisselle même des feuilles, c'est-à-dire que le pétiole commun a usurpé le rôle normalement dévolu à l'axe des plantes, c'est-à-dire encore qu'une feuille fixée à l'axe est devenue à son tour axifère. Ce développement a eu lieu, sans qu'on ait vu de production ni intermédiaire, ni auxiliaire ; en d'autres termes, sans qu'on ait vu naître ni bulbilles, ni racines. Ce fait anormal s'est montré non pas sur une petite échelle, et en donnant naissance à des productions chétives, à peine ébauchées, mais très en grand, et avec une vigueur de végétation remarquable. De plus, il n'a déterminé aucun changement appréciable dans les dimensions ni dans la structure anatomique du pétiole commun de ces feuilles ramifères.

    Quelques détails anatomiques compléteront l'exposé de ce fait.

    Le pétiole commun des feuilles de Tomate, ou leur côte médiane, comme on voudra l'appeler, présente l'organisation qui caractérise les parties analogues dans les feuilles de la plupart des plantes. On y voit, en effet, divers éléments anatomiques disposés dans son épaisseur, de la face supérieure à l'inférieure, dans l'ordre selon lequel ils sont placés dansla tige du centre à la circonférence. Ainsi sa portion fibro-vasculaire correspondante au corps ligneux forme simplement un arc ouvert en dessus, et dont la concavité est entourée à son tour par la zone corticale. Dans cet arc fibro-vasculaire, les vaisseaux se montrent disposés comme de coutume, les plus petits, c'est-à-dire les trachées et les fausses-trachées (vaisseaux réticulés, annelés), à la limite de cette zone et de la moelle, ou même quelques uns d'entre eux épars dans la périphérie de celle-ci, les grands vaisseaux, qui sont en général ponctués, occupant une portion plus extérieure. Ces divers éléments anatomiques se retrouvent nécessairement dans les rameaux issus des feuilles, mais avec la disposition caractéristique des axes, c'est-à-dire avec une moelle centrale entourée par les zones fibro-vasculaire et corticale. Mais comment se fait le passage de l'une à l'autre de ces dispositions ?

    Les rameaux naissent rigoureusement à l'aisselle des pinnules, c'est-à-dire sur les bords de la face supérieure du pétiole commun. Or c'est à ces bords que correspondent les deux extrémités de l'arc fibro-vasculaire de ce pétiole ; il en résulte que chacune de ces deux extrémités est reliée seulement aux rameaux situés au-dessus d'elle. Au point où s'élève un de ces rameaux, on voit se détacher de l'arc fibro-vasculaire du pétiole commun une certaine quantité de vaisseaux qui se dirigent vers la nouvelle production. Ces vaisseaux, à partir de leur point de départ et dans toute l'étendue du renflement basilaire du rameau, sont remarquables par leurs nombreuses sinuosités, et le plus souvent aussi par la brièveté des articles qui les composent. D'abord rapprochés et comme enchevêtrés en faisceau assez serré et étroit, ils se dissocient et s'écartent peu à peu en serpentant irrégulièrement. Ils se portent ainsi vers la circonférence, de manière à laisser à leur centre un espace d'abord étroit, qui va s'élargissant ensuite graduellement, et dans lequel se loge la moelle. Le rameau se trouve, dès lors, avoir à son centre une moelle nettement circonscrite et bien formée, autour de celle-ci une zone fibro-vasculaire continue ; enfin, plus en dehors, une zone corticale. Son organisation est ainsi complète et régulière ; aussi, à partir de ce point, les vaisseaux prennent dans son épaisseur une direction longitudinale et parallèle, et ils cessent de présenter les sinuosités et l'enchevêtrement qui les distinguaient à l'origine même de cette production.

    Le fait que je viens de faire connaitre autoriserait peut-être des conséquences et des déductions importantes relativement à la manière d'envisager l'individu végétal, et l'importance relative de ses parties constitutives, axe et appendices. Mais ces considérations m'entraineraient fort loin, et m'obligeraient à étendre cette note beaucoup plus que je ne crois devoir le faire ; aussi les laisserai-je entièrement de côté pour le moment.